一、头足纲(Cephalopoda)
1.概述
头足纲是软体动物门中最高级，发育最完善的一纲，包括鹦鹉螺、箭石、菊石和现代章鱼、乌贼等，全为海生的肉食性动物，善于在水底爬行或水中游泳。头在前方而显著，头部中央有口，两侧具发达的眼。触腕的一部分环列于口的周围，用以捕食，另一部分则在靠近头部的腹侧构成排水漏斗，故名为头足类。他们的神经系统、循环系统和感觉器官等较其他软体动物发达。雌雄异体。鳃四个或两个，前者都具外壳，后者的壳体被外套膜包埋而成内壳或无壳。头足纲分为下列七个亚纲：直角石亚纲、内角石亚纲、株角石亚纲、鹦鹉螺亚纲、杆石亚纲、菊石亚纲和鞘形亚纲。前六个亚纲属外壳类，鞘形亚纲为内壳类。
2.外壳类壳形及壳体构造
壳形壳体的大小差别很大，壳的形状也是多种多样的，有直形、弯形、环形和旋形等。旋形壳所旋转的每一周部分称为一个旋环，旋环相交处具有明显的接合线。若为平旋，则对最后旋成的旋环称外旋环，外旋环以内的所有旋环可统称为内旋环。其壳体侧面中央下凹部分为脐，脐的外缘叫脐缘。按旋卷的程度，外旋环和内旋环接触或包围其一小部分形成外卷式，外旋环完全包围内旋环或仅露出极小部分形成内卷式，介于二者之间的则为半外卷式和半内卷式。外卷式和半外卷式的脐较大，而半内卷式和内卷式的脐很窄小或完全闭合（图2-28）。
图2-28头足类的外壳形状
（据谭光弼等，1983）
1—直形；2—弯形；3—环形；4—半环形；5—外卷；6—半外卷；7—半内卷；8、9—内卷；10—锥卷；11～14—松卷
定向壳口所在的一端为前方，住室所在的一端为后方。壳口上漏斗弯位于腹侧。弯曲的壳体，拱凸的一侧为腹方；下凹的一侧为背方。少数弯曲的壳形，拱凸的一侧为背方。
壳的基本构造外壳头足动物可通过现代鹦鹉螺来了解其壳体的主要构造，壳体最初形成的部分为胎壳。在生物体的增长过程中，软体的周缘部分分泌其壳壁，后缘部分则定期地分泌横向的隔壁，这些隔壁把壳体分为若干房室。最前方具壳口的房室最大，为软体居住之处，叫住室。其他各室可充以气体，叫气室。由于软体后端生有一肉质的体管索，自住室穿过各气室而达到胎室，因此每一房室上都具有为体管索所经过的隔壁孔。隔壁孔的周围常向后（或向前）延伸出领状的隔壁颈，其发育程度各类不一。在隔壁颈之间或其内侧，常有环状的连接环相连，连接环简单或复杂。上述隔壁孔、隔壁颈和连接环所在的管道，称为体管（图2-29，图2-30）。
鹦鹉螺类的体管位于壳体的中部或腹部。其隔壁颈一般向后延伸，按形态可划分为：残缺的无颈式；向内斜的斜颈式；直而短的直颈式；向外弯曲的弯颈式；介于直颈和弯颈之间的亚直颈式；长达气室1/2～3/4的为半颈式；长约等于一个气室的为亚全颈式；长达一个气室的为全颈式；长度超过一个气室的称长颈式。
头足动物的隔壁边缘与壳壁内面的接合线称为缝合线。缝合线在头足纲的分类和进化上具有重要意义。当壳壁被剥蚀后，缝合线就显现出来。隔壁不褶皱的类别，其缝合线较平直，反之，则弯曲，其向前方凸曲的部分称为鞍部，而向后方凸曲的部分称为叶部。对旋卷壳，缝合线常分为两部分，自腹中央经两侧面到两旋环接合线（脐接线）的部分为外缝合线，自接合线经过背部到另一面的接合线部分称内缝合线。其中位于腹部的叶称为腹叶，位于背部的叶称为背叶，位于侧面的叶称为侧叶或第一侧叶，而位于脐接线或脐接线内外部分的叶则称为脐叶。腹叶与第一侧叶之间的鞍称为第一侧鞍，第一侧鞍里面的鞍为第二侧鞍。内缝合线的叶和鞍大致和外缝合线相似，除背叶外，也有相当的侧叶和侧鞍，在描述时加一“内”字，以区别外缝合线上的叶和鞍，如内侧叶和内侧鞍（图2-31，图2-32）。头足类缝合线根据隔壁的褶皱的程度，分为五种类型（图2-33）：①鹦鹉螺型，平直右平缓波状，无明显的鞍叶之分；②无棱菊石型，鞍叶数目少，形态完整，侧叶宽，浑圆状；③棱菊石型，鞍、叶数目较多，形态完整，常呈尖棱状；④齿菊石型，鞍部完整圆滑，叶再分为齿状；⑤菊石型，鞍、叶再分出许多小叶。
图2-29直角石壳的构造
（据谭光弼等，1983）
图2-30弯颈及连接环示意图
（据谭光弼等，1983）
图2-31菊石类旋卷壳的各部名称
（据谭光弼等，1983）
图2-32菊石缝合线的要素
（据谭光弼等，1983）
外壳头足动物壳壁表面常发育有生长线，其壳面装饰主要有与壳体前后方向相垂直的横环和横肋，或与壳体前后方向相平行的纵纹（旋壳为旋纹），不少类别还具有壳刺和壳瘤。菊石类的横肋形式繁多，瘤、刺也多种多样，壳的口部也有多种形态，或具口盖。
图2-33头足类缝合线的类型
（转引自武汉地质学院古生物教研室，1980）
1—鹦鹉螺型；2—无棱菊石型；3—棱菊石型；4—齿菊石型；5—菊石型
3.头足纲的生态及地史分布
现代头足类都是海生的，而它的化石又都保存于海相地层中，和海生动物共生，因此可以肯定过去的头足纲动物也是海生的。
头足纲一般有很广的地理分布，一方面由于大多数营游泳或漂游生活，可漂浮很远，另一方面，由于动物死亡后，软体腐烂或从外壳上脱落，这些充满气体的外壳便漂浮水中，而被海流运到远处。由于头足纲演化很快，再加上有地理广布的特点，它们当中的许多类别就称为标准化石，可以利用它们对比距离很远的地层。
头足类始现于晚寒武世，一直延续至现代。早古生代全为鹦鹉螺类，晚古生代至中生代菊石较繁盛，尤其是中生代，称为菊石的时代，新生代以内壳类繁盛为特征。
二、头足纲适应快速游泳的特征有哪些
它的身体渐呈卵圆形、腹背扁；贝壳退化成一个石灰质的小舟板，被越来越发达的外套膜所包裹，形成胴部；作快速运动时，没有鱼类尾鳍的摆动功能，就利用液压原理，把吸进的水经嘴巴喷射出一道水柱，借以推动身体前进，瞬间游动速度可超过普通鱼类；特别是遇到敌害时，不但象火箭似地作反向逃离运动，还会施放“烟幕弹”，从墨囊里喷出“墨汁”，制造屏障，迷惑对方，然后逃之夭夭
三、头足纲的形态特征
头部发达，两侧有一对发达的眼。足的一部分变为腕、位于头部口周围的软体动物。外套膜肌肉发达，左右愈合成为囊状的外套腔，内脏即容纳其中，外套两侧或后部的皮肤延伸成鳍，可借鳍的波动而游泳。
四、头足纲四鳃亚纲的主要特征
头足纲四鳃亚纲的主要特征如下：
1、头足纲四鳃亚纲的主要特征神经系统较为集中，脑神经节、足神经节和脏侧神经节合成发达的脑，外围有软骨包围；
2、是软体动物中最高级发育最完善的一类；
3、海生，全部为食肉动物，善于在水底爬行或水中游泳；
4、身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。
